Биомеханические свойства хряща
Суставные хрящи выполняют две основные биомеханические функции:
- принимают на себя действие сил сжатия (компрессии), обусловленных тяжестью и развивающимися при движениях нагрузками, способствуя их равномерному распределению и переводу аксиально направленных сил в тангенциальные;
- образуют устойчивые к износу поверхности сочленяющихся элементов скелета.
Поскольку хрящевая ткань содержит очень мало клеток — около 1 % массы ткани, эти свойства практически полностью зависят от внеклеточного матрикса.
С точки зрения биомеханики матрикс хрящевой ткани представляет собой материал, состоящий из двух различных фаз — твердой и жидкой. Твердая фаза включает в себя неволокнистые структурные макромолекулы, в числе которых преобладают агрегаты агрекана и волокнистые структурные макромолекулы, среди которых преобладает коллаген II типа. Жидкая фаза составляет примерно 80 % массы ткани.
Коллагеновые волокна образуют прочную сеть, которая фиксирует агрегаты агрекана и, ограничивая в пространстве отрицательно заряженные макромолекулы агрекана, не позволяет им распространиться в максимальном объеме. Эта сеть (каркас) мало растяжима и обеспечивает прочность хряща на разрыв.
Композитная твердая фаза матрикса функционирует как пористый, проницаемый, скрепленный волокнами материал, набухший водой. Молекулы воды располагаются внутри пространств, занимаемых диффузными агрегатами агрекана, и именно вода, как несжимаемая жидкость, обеспечивает прочность хряща на сжатие. Протеогликановый компонент матрикса, в силу своих полианионных свойств, ответствен за гипергидратированное состояние хряща и, следовательно, играет определяющую роль в формировании прочности к сдавливающим нагрузкам. Существует выраженная положительная корреляция между концентрацией в хряще агрекана и его прочностью на сжатие.
Только менее 1 % молекул воды прочно удерживается коллагеновыми волокнами. Остальные (более 99%) молекулы воды, располагающиеся в межволокнистой субстанции матрикса, достаточно свободны и подвижны. При компрессионных нагрузках эти свободные молекулы вместе с растворенными в воде низкомолекулярными веществами могут перемещаться по матриксу и «выжиматься» из хряща в СЖ. При уменьшении давления происходит движение в обратном направлении — из СЖ в матрикс. Этим объясняется способность хряща к обратимой деформации (упругость).
При движении воды в пористом материале, каким является матрикс, возникает трение, которое в сочетании с некоторыми особенностями твердой фазы (в основном речь идет о сложной системе межмолекулярных связей компонентов матрикса) обусловливает определенную вязкость хрящевой ткани.
Таким образом, двухфазная модель в целом объясняет вязкоупругие биомеханические свойства хряща. Вместе с тем она встречает и возражения. Главное из них — неправомерность объединения всех твердых компонентов в одну фазу. Эксперименты N.D. Broom, Н. Silyn-Roberts показали, что разрушение значительной части агрекановых агрегатов (с помощью гиалуронидазы) практически не отражается на прочности хряща на разрыв и, следовательно, коллагеновые волокна в этой биомеханической функции независимы от агрекана. Вероятно, укрепление коллагеновых волокон за счет взаимодействия коллагенов различных типов более существенно, чем связи между коллагенами и агреканом, поэтому появляются основания рассматривать агрекан и коллагены как две отдельные фазы, что означает переход к трехфазной биомеханической модели хряща (коллагены-агрекан-вода).
Вполне возможно, что на биомеханических свойствах хряща сказывается влияние гликопротеинов. Это означает, что и трехфазная модель недостаточно учитывает всю многокомпонентность хрящевого матрикса. Но независимо от того, какая биомеханическая модель окажется окончательной, очевидно, что нормальное функционирование хряща возможно только при оптимальных количественных и структурных взаимоотношений всех компонентов матрикса.
Хрящевая ткань – строение, виды, расположение в организме
Хрящевая ткань (textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, бронхов, наружного носа. Состоит хрящевая ткань из хрящевых клеток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого межклеточного вещества.
Хрящевая ткань содержит около 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей. Около 50-70 % сухого вещества хрящевой ткани — это коллаген. Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны. гиалуроновая кислота, молекулы гликозаминогликанов. В хрящевой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros — хрящ) и хондроциты.
Хондробласты — это молодые, способные к митотическому делению округлые или овоидные клетки. Они продуцируют компоненты межклеточного вещества хряща: протеогликаны, гликопротеины, коллаген, эластин. Цитолемма хондробластов образует множество микроворсинок. Цитоплазма богата РНК, хорошо развитой эндоплазматической сетью (зернистой и незернистой), комплексом Гольджи, митохондриями, лизосомами, гранулами гликогена. Ядро хондробласта, богатое активным хроматином, имеет 1-2 ядрышка.
Хондроциты — это зрелые крупные клетки хрящевой ткани. Они округлые, овальные или полигональные, с отростками, развитыми органеллами. Хондроциты располагаются в полостях — лакунах, окружены межклеточным веществом. Если в лакуне одна клетка, то такая лакуна называется первичной. Чаще всего клетки располагаются в виде изогенных групп (2-3 клетки), занимающих полость вторичной лакуны. Стенки лакуны состоят из двух слоев: наружного, образованного коллагеновыми волокнами, и внутреннего, состоящего из агрегатов протеогликанов, которые входят в контакт с гликокаликсом хрящевых клеток.
Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон, образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.
Питание хрящевой ткани идет путем диффузии веществ из кровеносных сосудов надхрящницы. В ткань суставных хрящей питательные вещества проникают из синовиальной жидкости или из сосудов прилегающей кости. Нервные волокна также локализуются в надхрящнице, откуда отдельные ответвления безмякотных нервных волокон могут проникать внутрь хрящевой ткани.
В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокнистый и эластический хрящ.
Гиалиновый хрящ, из которого у человека образованы хрящи дыхательных путей, грудных концов ребер и суставных поверхностей костей. В световом микроскопе основное вещество его представляется гомогенным. Хрящевые клетки или изогенные группы их окружены оксифильной капсулой. В дифференцированных участках хряща различают прилегающую к капсуле базофильную зону и расположенную кнаружи от нее оксифильную зону; в совокупности эти зоны образуют клеточную территорию, или хондриновый шар. Комплекс хондроцитов с хондриновым шаром обычно принимают за функциональную единицу хрящевой ткани — хондрон. Основное вещество между хондронами называют интертерриториальными пространствами.
Эластический хрящ (синоним: сетчатый, упругий) отличается от гиалинового наличием в основном веществе ветвящихся сетей эластических волокон. Из него построены хрящ ушной раковины, надгортанника, врисберговы и санториновы хрящи гортани.
Волокнистый хрящ (синоним соединительнотканный) расположен в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани в гиалиновый хрящ и отличается от последнего наличием в основном веществе настоящих коллагеновых волокон.
Гиалиновый хрящ
Это полупрозрачная и однородная ткань, которая обычно окружена перихондрием. Клетки, называемые хондроцитами, имеют большое ядро, расположенное в их центре, а также имеют одно или два ядрышка..
Этот хрящ содержит много липидов, гликогена и мукопротеинов. Аналогично, коллагеновые волокна очень тонкие и мало распространены..
Он представлен двумя типами роста и обнаруживается в суставах, носу, гортани, трахее, бронхах и эпифизе развивающихся костей..
Он является основной составляющей скелета развивающегося эмбриона у позвоночных и затем заменяется костью.
Эластичный хрящ
Он окружен перихондрием. Клетки сферические и расположены по отдельности, парами или триадами.
Внеклеточного матрикса мало, а общее содержание жиров и гликогена низкое. Территориальная матрица образует толстую капсулу и, в свою очередь, коллагеновые волокна разветвляются и присутствуют в больших количествах.
Этот тип хряща имеет оба типа роста и является тканью, которая поддерживает и обладает большой гибкостью. Он может быть найден в павильоне уха, наружном слуховом канале, евстахиевых трубах, надгортаннике и гортани..
Фиброзный хрящ или фиброкартиг
Он представляет многочисленные пучки коллагеновых волокон типа I, расположенных параллельно. У него отсутствует перихондриум и он не дает роста путем наложения, только интерстициальный.
Внеклеточный матрикс редок, и хондроциты, как правило, меньше, чем в других типах хряща. Эти клетки располагаются рядами индивидуально или парами между коллагеновыми волокнами.
Он поддерживает сильные тяги, поэтому он расположен в местах, где ткань должна выдерживать давление и боковые смещения. Он расположен в межпозвоночных дисках, в среднем суставе костей лобка, в мениске суставного типа, диартрозе и в краях суставов, среди других областей.
Эластический хрящ. Хрящевая ткань
Эластические свойства этой ткани связаны с количеством коллагена и его микроструктурной архитектурой. Ее свойства сопротивления к деформации зависят от протеогликанов, их молекулярной организации и от количества воды . Состав хрящевой ткани:
- клетки и межклеточное вещество, очень богатое водой (70%), и почти полностью лишенное сосудов и нервов. Высокое содержание воды обеспечивает высокую деформируемость хрящей;
- коллаген II типа;
- протеогликаны, главным образом, представленные аггреканом, который придает хрящу механические свойства сжимаемости и эластичности;
- гликозаминогликаны (хондроитинсульфат и кератин сульфат) и протеогликаны, насыщенные серой и богатые кислотными радикалами, очень гидрофильные, отвечают за концентрацию воды и эластичность хряща.
Эти протеогликаны связаны с гиалуроновой кислотой и с протеином СОМР (Cartilage Oligomeric Matrix Protein).
Внешний цитоплазматический матрикс также содержит протеолитические ферменты, обеспечивающие распад матрикса в ходе его обновления (матричные и аггрекановые металлопротеиназы), а также многочисленные факторы роста и цитокины, производимые хондроцитами и/или происходящие из других клеток (моноциты/макрофаги, синовиоциты).
Вязкоупругость коллагена обеспечивает эластичность хряща, тогда как давление жидкостей управляет его механическим состоянием при компрессиях . Механические свойства хрящей зависят от их комплексной структуры и ее биохимических компонентов: вода, электролиты, коллагены, протеогликаны. Вязкоэластичные свойства хрящей связаны, прежде всего, с жидкостным током, идущим через матрикс. Дегенерация хряща может быть последствием нарушения этого тока. Факторами, приводящими к этому нарушению равновесия, являются травмы, весовая нагрузка, иммобилизация и чрезмерная компрессия .
Природа межклеточного вещества определяет тип хрящевой ткани. Различают:
- гиалиновый хрящ;
- эластический хрящ;
- фиброзный хрящ.
1) Гиалиновый хрящ
Содержит плотные пучки коллагеновых волокон I типа, которые ориентированы вдоль силовых линий.
Также этот хрящ содержит межклеточное вещество, многочисленные волоконца коллагена малого калибра и изолированные сети эластических волокон.
На периферии хрящ окружен перихон-дрием, который является его непосредственным продолжением. Мы обнаруживаем его в суставных и реберных хрящах, в хрящах дыхательных путей, в конъюгационных хрящах, в зачатке скелета.
2) Эластический хрящ
Эластический хрящ отличается значительно более высокой клеточной плотностью, чем у других типов хряща, а также наличием многочисленных эластических волокон. Эти эластические волокна расположены в виде трехмерной сетки, обеспечивающей их деформацию и восстановление изначальной формы.
Промежуточное вещество содержит больше фиброзных эластических сетей и меньше коллагеновых фибрилл. Оно находится в ушной раковине, надгортаннике.
3) Фиброхрящ
Он содержит меньше клеток, но обильно снабжен коллагеновыми пучками. Его обнаруживают в большей степени в межпозвоночных дисках и в межлонных связках симфиза.
Межпозвоночные диски поддерживаются на месте гиалиновым хрящом, очень плотно прилегающим к телу позвонков;
в нижней части диски продолжаются и включаются в шипы (ости) Шморл (Schmorl).
Значительная сеть эластических волокон присутствует в диске и контролирует его механику. Было обнаружено уменьшение или дезорганизация этих волокон при сколиозах, что, следовательно, предполагает возможность влияния на развитие этой патологии .
Общая задняя позвоночная связка плотно прилегает к диску. Здесь мы находим фасциальную непрерывность костной, хрящевой и фиброзной тканей.
Большинство хрящей питаются посредством диффузии через матрикс, начиная с капилляров внутреннего слоя перихондрия. Все хрящи взрослого организма, кроме суставных хрящей, покрыты перихондрием — соединительной тканью, образованной из фибробластов и плотной сети коллагеновых волокон. В противоположность хрящу перихондрий является васкуляризированной тканью, которая играет роль в питании, росте и восстановлении хряща. Мезенхиматозные клетки внутреннего слоя перихондрия могут трансформироваться в хондроциты, которые производят матрикс.
Функции хрящевой ткани
— Обеспечение надежного соединения с сохранением подвижности между отдельными элементами опорно-двигательного аппарата (например, между костными частями позвоночника);
— Задействование в процессах углеводного обмена.
Полная регенерация хрящевой ткани наблюдается у человека в детском возрасте. С возрастом 100% восстановление невозможно: поврежденные хрящевые ткани восстанавливаются частично, с параллельным формированием на месте травмы ПВНСТ.
При механическом повреждении сустава или если разрушение вызвано следствием болезни, возможна замена сустава на искусственный.
Поддержку естественных функций хрящевой ткани оказывают препараты с хондроитином сульфат натрия, глюкозамином.
Хороший терапевтический эффект на начальных стадиях проблем с хрящевой тканью оказывают умеренные физические упражнения и курс противовоспалительного лечения с одновременным употреблением препаратов с легкоусвояемым кальцием.
Развитие проблем обуславливают:— травмы,— инфекционные заболевания,— чрезмерные физические нагрузки на протяжении длительного периода,— переохлаждение,— наследственность.
Положительный эффект от противовоспалительной терапии наблюдается как при приеме препаратов во внутрь, так и при наружном применении. Эффективность последнего метода воздействия основывается на высокой гидрофильности хрящевой ткани. За счет этого проникающие в кожу лекарственные препараты быстро оказываются непосредственно в очаге заболевания.
- Близорукость – дефект зрения, при котором снижается четкость зрения вдаль.
- Миопия – заболевания глаз, при котором человеку не под силу видеть отчетливо отдаленные предметы.
- Глаукома – это заболевание глаз, при котором развивается постоянное или периодическое повышение внутриглазного давления.
- Стресс — физиологическая реакция организма на негативное влияние окружающей среды, перенапряжение, трудную ситуацию, отрицательные эмоции.
- Дисфагия — расстройство акта глотания, которое может возникнуть при некоторых болезнях нервной системы, глотки или пищевода.
- Ревматизм – это заболевание, сопровождающееся воспалительным процессом в оболочках сердца.
Гистогенез
Хрящевая ткань может развиваться непосредственно из мезенхимальных клеток или из перихондрия. Во время формирования перихондрия мезенхимальные клетки дифференцируются от фибробластов во внешней части развивающегося хряща.
Перихондрий отвечает за рост путем наложения и сохранения хряща. Эта ткань образована фиброзным слоем, а другой называется хондрогенным; в этом последнем слое хондрогенные клетки образуют хондробласты, которые вызывают рост хряща.
При прямом развитии мезенхимальные клетки непосредственно дифференцируются от хондробластов. Они выделяют внеклеточный матрикс, где они захватываются и митотически делятся, а затем трансформируются в хондроциты.
Хондроциты, полученные из тех же хондробластов, называются изогенными группами. Эти клетки продолжают продуцировать внеклеточный матрикс и отделяться друг от друга, вызывая интерстициальный рост хряща.
Функции
Соединительная ткань хряща состоит из эластичных белковых волокон и коллагена. Около 60% состоит из коллагена.
Его внеклеточный матрикс богат белками, связанными с углеводами (гликозаминогликаны), что придает ткани твердую и гибкую консистенцию. Хрящевые клетки погружены в матрикс.
O надхрящница (пери вокруг и хондрос хрящ) – это соединительная ткань, которая окружает хрящ.
Имея кровеносные сосуды, надхрящница также помогает получать и усваивать питательные вещества, поступающие с кровью. Они принимаются матрицей и распределяются среди хрящевых клеток.
Клетки хрящевой ткани
Хрящ формируется из мезенхимальных (недифференцированных) клеток, из которых возникают молодые клетки – хондробласты. Затем они растут и превращаются в зрелые клетки, хондроциты.
Следовательно, есть два типа клеток, которые составляют хрящевую ткань:
- Хондроциты: взрослые клетки округлой формы (хондро, хрящ и цитоз ячеек), которые расположены в промежутках в матрице. Эта область представляет собой аморфное вещество с небольшим количеством волокон.
- Хондробласты: молодые хрящевые клетки (хондрос хрящ и взрывы молодая клетка). Они отвечают за выработку межклеточного вещества, которое обеспечивает устойчивость хрящевой ткани.
Свойства и особенности строения хрящевой ткани
На гистологическом препарате видно, что клетки такни располагаются рыхло, находясь в обилии межклеточного вещества.
Все виды хрящевой ткани способны принимать на себя и противодействовать силам сжатия, которые возникают во время движений и нагрузки. Благодаря этому обеспечивается равномерное распределение тяжести и уменьшение нагрузки на кость, что приостанавливает ее разрушение. Скелетные зоны, где постоянно происходят процессы трения, также покрыты хрящом, что позволяет уберечь их поверхности от чрезмерного износа. Гистология этого вида ткани отличается от других структур большим количеством межклеточного вещества, а клетки расположены в ней рыхло, образуют скопления или находятся по отдельности. Основное вещество хрящевой структуры задействовано в процессах углеводного обмена в организме.
Этот вид материала в теле человека, как и остальные, имеет в своем составе клетки и межклеточное вещество хряща. Особенность в небольшом количестве клеточных структур, благодаря чему обеспечиваются свойства ткани. Зрелый хрящ относится к рыхлой структуре. Эластичные и коллагеновые волокна выполняют в нем опорную функцию. Общий план строения включает только 20% клеток, а все остальное — волокна и аморфное вещество. Это связано с тем, что вследствие динамической нагрузки сосудистое русло ткани выражено слабо и поэтому она вынуждена питаться за счет основного вещества хрящевой ткани. Кроме этого, количество влаги, что находится в нем, выполняет амортизационные функции, плавно снимая напряжение костных тканей.
Из чего состоят?
Трахея и бронхи состоят их гиалинового хряща.
Каждая разновидность хряща обладает уникальными свойствами, что вызвано отличием в расположении. Строение гиалинового хряща отличается от остальных меньшим количеством волокон и большим наполнением аморфным веществом. В связи с этим он не способен выдерживать сильные нагрузки, так как его ткани разрушаются от трения костей, однако, имеет довольно плотную и твердую структуру. Поэтому характерно, что их этого вида хряща состоят бронхи, трахеи и гортань. Скелетная и опорно-двигательные структуры образованы преимущественно волокнистым веществом. К его разновидности относятся часть связок, соединенная с гиалиновым хрящом. Эластичная структура занимает промежуточное местонахождение относительно этих двух тканей.
Клеточный состав
Хондроциты не обладают четкой и упорядоченной структурой, а чаще располагаются полностью хаотично. Иногда их скопления напоминают островки с большими областями отсутствия клеточных элементов. При этом вместе расположены зрелый тип клеток и молодой, который называется хондробласты. Они образуются надхрящницей и имеют интерстициальный рост, а в процессе своего развития продуцируют различные вещества.
Хондроциты — это источник компонентов межклеточного пространства, именно благодаря им имеется такая химическая таблица элементов в составе аморфного вещества:
Гиалуроновая кислота содержится в аморфном веществе.
- белки;
- глюкозаминогликаны;
- протеогликаны;
- гиалуроновая кислота.
Строение межклеточного вещества
Оно состоит из двух частей — это волокна и аморфное вещество. При этом фибриллярные структуры расположены в ткани хаотично. На гистологию хряща влияет выработка его клетками химических веществ, ответственных за плотность прозрачность и упругость. Особенности строения гиалинового хряща заключаются в наличии только коллагеновых волокон в его составе. Если выделяется недостаточное количество гиалуроновой кислоты, то это разрушает ткани вследствие дегенеративно-дистрофических процессов в них.
Кровоток и нервы
Структуры хрящевой ткани не имеют нервных окончаний. Болевые реакции в них представлены только с помощью костных элементов, при этом хрящ уже будет разрушен. Это обуславливает большое количество нелеченных заболеваний этой ткани. На поверхности надхрящницы представлено немного нервных волокон. Кровоснабжение представлено плохо и сосуды не проникают вглубь хряща. Поэтому питательные вещества поступают в клетки посредством основного вещества.
Лечение и профилактика
Когда разрушаются хрящевые структуры суставов, рекомендуется употреблять желатин, содержащийся в агар-агаре, холодце, заливной рыбе, желе. Он благотворно влияет на структуру ткани. Когда развились воспалительные процессы, рекомендуется обратиться к доктору и пройти полный курс обследования. Замедлить и вылечить возрастные изменения и признаки разрушения суставного хряща способен прием биодобавок на основе гиалуроновой кислотой — стимулятор регенерации хряща. Препараты называются хондропротекторы, состоят из элементов хрящевой ткани и могут приниматься в виде таблеток, порошков и инъекций.
Строение и функции хряща
Хрящи входят в состав опорно — двигательной системы.
Развитие костей на месте хряща имеет место как в эмбриональном, так и постэмбриональном периоде.
У зародыша хрящевая ткань образует хрящевой скелет, а у взрослых организмов обеспечивает полуподвижное соединение костей (позвонков, рёбер с грудиной и др.).
Одновременно в некоторых органах (ушная раковина, гортань) хрящи выполняют опорную функцию.
Хрящевая ткань совмещает твёрдость и упругость, её клетки выделяют вокруг себя плотное органическое межклеточное вещество, в небольших полостях которого находятся сами клетки (хондроциты).
В состав хрящевой ткани так же входят волокнистые структуры (волокна) — коллагеновые и эластические, являющиеся продуктом деятельности клеток хряща.
Функция
Механические свойства
Механические свойства суставного хряща в несущих суставах, таких как колено и бедро были широко изучены в макро, микро и наномасштабе. Эти механические свойства включают реакцию хряща на фрикционную, сжимающую, сдвигающую и растягивающую нагрузки. Хрящ эластичный и проявляет вязкоупругий свойства.
Фрикционные свойства
Лубрицин, а гликопротеин Богат хрящом и синовиальной жидкостью, играет важную роль в биосмазке и защите хряща от износа.
Ремонт
Хрящ имеет ограниченные возможности восстановления: потому что хондроциты связаны лакуны, они не могут мигрировать в поврежденные участки. Следовательно, повреждение хряща трудно лечить. Кроме того, поскольку гиалиновый хрящ не имеет кровоснабжения, отложение новой матрицы происходит медленно. Поврежденный гиалиновый хрящ обычно заменяется фиброхрящевой рубцовой тканью. За последние годы хирурги и ученые разработали ряд процедуры восстановления хряща которые помогают отсрочить необходимость замены сустава.
Биологическая инженерия разрабатываются методы создания нового хряща с использованием клеточного материала “каркаса” и культивированные клетки выращивать искусственный хрящ.
Гетерогенность хондроцитов
Хондроциты нормальной хрящевой ткани фенотипически представляют собой гетерогенную популяцию клеток.
В гиалиновом хряще выявляются разные по своим морфологическим и функциональным характеристикам хондроциты. Основными являются три их разновидности.
Хондроциты I типа — относительно немногочисленные клетки с неровными отростчатыми краями, крупным ядром, относительно слабо выраженным ГЭС. Клеткам этого типа, например, в суставном хряще, приписывается возможность митотического деления, т.е. функции, необходимой для осуществление физиологической регенерации в процессе естественной смены популяции хондроцитов.
Хондроциты II типа составляют основную массу клеток и характерны для любой разновидности гиалинового хряща. Такой хондроцит — клетка (15— 20 мкм в диаметре) с крупным ядром и многими мелкими отростками, так называемыми цитоплазматическими «ножками». Ядерный хроматин частично конденсирован и сосредоточен в основном на внутренней поверхности ядерной мембраны. В цитоплазме хорошо развита ГЭС, ее каналы местами расширены и наполнены продуктами синтеза. Комплекс Гольджи всегда хорошо развит. Митохондрии немногочисленны.
Хондроциты III типа — это также высокодифференцированные клетки.
Некоторые авторы выделяют в хряще хондроциты IV типа, которые описываются как переживающие клетки.